栽培・繁殖Cultivation
ソテツの育て方と増やし方Growing and propagating cycads
栽培方法
正解のない分野であることをご了承ください。栽培環境に応じて、さまざまなアレンジがありえます。ソテツは全体に強い植物なので、多少の無茶も含めて工夫の余地がかなりあります。
用土・pH
軽石質で水はけがよく、水がたまり続けない用土を好みます。弱酸性が望ましいです。自生地では石灰質の土壌に育つソテツも多いのですが、栽培では弱酸性がよいとする説が有力です。
配合の例:
- 日本の植物園・ボタニスト:鹿沼土のみ
- 大阪・屋外の鉢植え(筆者):鹿沼土または日向土、小粒の軽石を7〜8、カナディアンピートモスまたはココピートを2〜3。どれもホームセンターで安く手に入るもの。ヨーロッパ(温帯)の栽培家に習った配合
- タイの植物園:珪砂、オーキッドバーク、カナディアンピートモス、軽石(3〜6mm)を同量ずつ
- 熱帯雨林の日陰に育つザミア向け(海外の専門家):水苔、ココチップ、小粒の軽石を同量ずつ
鹿沼土、日向土、ピートモスなどには栄養がほとんど含まれていないので、元肥の組み合わせによっては養分不足を招きます。いずれにしても元肥は必須です。植え替えた直後のソテツは根や幹にたくわえた栄養を使うため、養分不足の原因がとてもわかりにくくなります。
温度
種によってさまざまですが、おおむね22〜32℃で成長を続けます(実は、CASが繁殖しやすい温度とほぼ同じです)。冬に氷点下の夜が数日ある程度なら屋外に置いたままでも越冬できるものもあれば、熱帯性のソテツのように、寒さに一度当たっただけで枯れたり成長が止まったりするものもあります。
水
上の温度帯で成長を続けていて、なおかつ水はけのよい用土であれば、水をとても好みます。
日光
園芸の観点では、やわらげた光を好みます。種によってさまざまで、まったく日焼けしない種や、日陰に強い種もあります。
肥料
窒素をとても好み、緩効性肥料が効果的です。リン酸やカリはそれほど必要としません。ただし、緩効性肥料でも窒素の濃い肥料を続けて使うと、マグネシウム、マンガン、鉄などの中量要素・微量要素が不足しやすくなるので、適宜工夫が必要です。
ソテツはすべての種がシアノバクテリアと共生する力を持ち、シアノバクテリアに空気中の窒素を固定させて自分の栄養にできます。必要な要素さえあれば、極端にやせた土でもソテツとシアノバクテリアは生き残れます。ただし、肥料を多く与えた場合に比べると成長は遅くなります。
植え替えの時期
暖かくなって成長が続くようになり、最高気温が22℃に差しかかるころが望ましいです。この時期を選べば、冬までに根が十分に定着することが期待できます。夏のピークを過ぎてから植え替えても多くのソテツは耐えますが、根が定着しないまま冬を迎えて、枯れたり腐ったりすることがあります。
害虫・CAS
以前から知られている害虫に、クロマダラソテツシジミがあります。好みに偏りがあり、特にソテツ属(Cycas)を好むようです。暖かい栽培地で増えると被害が激しくなり、手がつけられなくなります。登録農薬はトレボンのみで、ほかの国で効果が認められているBT剤(バチルス・チューリンゲンシス)などの登録が必要だと思われます。
CASについては、日本もすでにCASが繁殖する地域になっており、栽培地や植物園では今後適切な管理が必要になると思われます。2023年5月現在、海外で効果が確認されていて、なおかつ日本で認可されている登録農薬はありません。CASは氷点下でも越冬し、根にも幹にも住みつき、山火事にさえ適応し、天敵もいません。地域をまたいだ大規模な取引も規制されていません。植物園や庭園での管理でさえ、非常に危険な状態が今後続くことを指摘しておきたいと思います。→ CASについて
発芽方法
正解のない分野であり、個人的な経験に基づく内容です。
種子の状態がよいと仮定すると、発芽に必要なのは温度、湿度、空気です。光は必要ないと思われます。春に屋外で種をまいてもよいのですが、発芽したものから順に育苗ポットに植え替えていくやり方が、管理しやすく合理的だと思います。
温度22〜32℃(個人的には、低めのほうがよい結果が出ると思っています)で湿度を高く保つと、種子は発芽に向かい続けます。本格的に発芽させるには、サーモスタット付きの何らかの加温装置が必要かもしれません。
方法1:100円ショップ法
- ソテツの種子を水に浸けます(このとき、水溶性の殺菌剤で処理してもかまいません)
- 100円ショップで売っている、ザル付きの密閉容器に、清潔な軽石質の用土(鹿沼土、パーライトなど)を敷き、きれいな水を含ませて軽く水を切ります
- 種子を並べて、ふたをして密閉します
方法2:袋まき(バギー法)
種子の数が多いときに特に便利です。
- チャック付きのビニール袋にピートモスかココピートを入れ、水を加えてよく混ぜ、力いっぱい絞ります
- 電子レンジで加熱して殺菌します(袋によっては100℃に耐えられないので注意)
- 冷ましてから、同じように水に浸けておいた種子を入れて封をします
発芽までと、その後
これらを温め続けると、発芽する力のある種子から順に発芽していきます。途中でカビ、腐敗、ダニなどでだめになるものもあるので、それらは適宜取り除き、容器や袋を替えます。長期戦になることもあるので、1か月ごとに洗ったほうがよいかもしれません。
発芽する力のない種子は、いくら待っても発芽しません。受粉がうまくいっていない、花粉が古い、中がすでにカビている、乾燥しすぎ・古すぎですでに死んでいる、などです。捨てる前に種子をナイフで割って中を確かめると、確認にもなり、気持ちの整理にもなるかもしれません。
芽が容器の中で1インチ(約2.5cm)ほど伸びたら、植え付けの適期だと思います。筆者はロングポット(直径10.5cm × 高さ22.5cm)に植えています。ソテツはまず直根を伸ばすので、深いポットのほうがストレスが少ないとされます。ただ、これ以上深いと、次の植え替えで鉢選びに困ります。
寒い時期に加温して発芽させると、育苗ポットも加温しなければならず大変です。寒い時期に外に出しても生き残るものは生き残りますが、寒さに当たると、その後の成長がずっと遅くなることもあります。
種皮(サルコテスタ)の取り除き方
Cycas revoluta の場合、手に入る種子にはサルコテスタ(果肉のような外皮)が付いたままのことが多いのですが、サルコテスタには発芽を妨げる成分が含まれているらしく、腐敗を防ぐためにも、発芽させる前に取り除く必要があります。
- ナイフで十字に切れ込みを入れ、はがれやすくなるまで水に浸けておくと、作業が少し楽になります
- 浸ける水にペクチナーゼ(ジュースの清澄化や醸造に使われる酵素)を混ぜると、さらにはがれやすくなります。日本の通販ではなかなか手に入りませんが、海外のショップで安く買えます。水1ガロン(約3.8リットル)に対して1グラムで効果があるようです。ただし、酵素がしっかり働くには35℃の温度が必要で、そこまでするかどうかは人それぞれだと思います
- 種子が大量にある場合は、コンクリートミキサーに軽石と一緒に入れて取り除く人もいるようです
熟成期間
種子は、収穫してから発芽までに適切な熟成期間を経る必要があり、その長さは種によってかなり違います。加湿・加温の前にその情報がわかればよいのですが、多くの場合は不明だと思います。Cycas revoluta の場合、秋に収穫した種子は翌年の春に発芽させることができます。
当会の趣旨である遺伝子の保護において、ソテツの種子の発芽方法の探求は、今後も取り組み続けなければならない永遠のテーマだと考えています。
栄養繁殖(株分け)
子株をつける頻度は種によって違いますが、特に日本のソテツ(Cycas revoluta)は、株分けで簡単に増やせます。
切り取った子株をそのまま埋めても根は出ますが、より高い確率で根付かせる方法を紹介します。
- ゴルフボール〜パイナップルくらいの大きさの子株の下部を、鋭い刃物で水平に切り落とします
- 切り口をトップジンMペーストやカルスメイトでふさぎます
- 暖かい条件(22〜32℃)で普通に管理すると、より簡単に根が出ます
この切り口を作る方法は、水溶性の殺菌剤と組み合わせて、根腐れを起こした株の再生にも使えます。根が枯れたり切られたりした、自生地から掘り上げた輸入株の発根管理にも応用できる余地がありますが、筆者はその機会があまりありません。より大きな子株の株分けについては、ほかの方の投稿にお任せしたいと思います。当会の趣旨である「遺伝子のバックアップ」には、これらの技術を安定させることが欠かせません。
発根剤・組織培養・挿し木
- 発根剤(植物ホルモン)の効果について、はっきりした報告は多くありません。今後、知見を積み重ねる必要がある分野だと思われます。グアム大学の Ben Deloso らの研究では、Zamia integrifolia と Zamia furfuracea の発根処理に、インドール-3-酪酸(IBA)ははっきりした効果を示しませんでした[1]。
- 組織培養は、今後大きな進展が期待できる分野です。
- ソテツ全般で、枝を挿して根が出た例はあるものの、新しい葉が出て通常の成長が始まるという「次」の段階にはつながらないようです。枝にはその株のすべての遺伝情報が含まれているので、今後の研究次第では挿し木で増やせるようになるかもしれません。
- 根伏せ(根からの繁殖)ができるのは、南アフリカ原産の Stangeria eriopus だけであることが知られています。
Growing cycads
There is no single right answer here; many variations are possible depending on your growing conditions. Cycads are generally tough plants, so there is plenty of room to experiment.
Soil and pH
Cycads prefer a free-draining, pumice-based mix that never stays waterlogged. A slightly acidic mix is best. Many cycads grow on limestone soils in the wild, but for cultivation, slightly acidic conditions are widely recommended.
Example mixes:
- Japanese botanical gardens and botanists: kanuma soil only
- Outdoor pots in Osaka (the author): 7–8 parts kanuma or hyuga soil and small pumice, 2–3 parts Canadian peat moss or coco peat — all cheap and easy to find at home centers. A mix learned from growers in temperate Europe
- A botanical garden in Thailand: equal parts silica sand, orchid bark, Canadian peat moss and pumice (3–6 mm)
- For shade-loving rainforest Zamia (an overseas expert): equal parts sphagnum moss, coco chips and small pumice
Kanuma, hyuga soil and peat moss contain almost no nutrients, so depending on the base fertilizer they can cause deficiencies. A base fertilizer is essential either way. Right after repotting, cycads live on nutrients stored in the roots and trunk, which makes the cause of a deficiency very hard to pin down.
Temperature
It varies by species, but most grow steadily between about 22 and 32 °C (which, as it happens, roughly matches the ideal breeding temperature of CAS). Some can overwinter outdoors with a few nights below freezing, while tropical cycads may die or stop growing after a single cold snap.
Water
Within that temperature range, while actively growing and in a free-draining mix, cycads love water.
Light
For horticulture, filtered light is preferred. It varies by species: some never sunburn, while others tolerate shade.
Fertilizer
Cycads are very fond of nitrogen, and slow-release fertilizers work well. They need relatively little phosphorus and potassium. However, continuous use of high-nitrogen fertilizer, even slow-release, tends to cause deficiencies in secondary and trace elements such as magnesium, manganese and iron, so adjust as needed.
All cycads can form a symbiosis with cyanobacteria, which fix nitrogen from the air for the plant. As long as essential elements are present, cycads and their cyanobacteria can survive even in extremely poor soil, although they grow more slowly than when well fed.
When to repot
The best time is when the weather warms, growth becomes continuous, and daytime highs reach about 22 °C. Repotting then gives the roots time to establish before winter. Most cycads will tolerate repotting after midsummer, but plants that go into winter without established roots may die or rot.
Pests and CAS
A long-known pest is the cycad blue butterfly (Chilades pandava), which seems to particularly favor Cycas. In warm growing areas it can multiply out of control. In Japan the only registered pesticide for it is Trebon (etofenprox); we believe registration of products shown to be effective elsewhere, such as Bacillus thuringiensis (Bt) insecticides, is needed.
Japan is now a region where CAS breeds, and growers and botanical gardens will need proper management from now on. As of May 2023, no pesticide proven effective overseas is registered in Japan. CAS overwinters below freezing, lives on both roots and trunks, is adapted even to wildfire, has no natural enemies here, and large-scale trade across regions is not regulated. We want to point out that even plants in botanical gardens and landscapes will remain at serious risk. → About CAS
Germinating seeds
There is no single right answer here; this is based on personal experience.
Assuming the seeds are in good condition, germination needs warmth, humidity and air. Light does not seem necessary. You can sow seeds outdoors in spring, but germinating them indoors and moving each sprouted seed into a nursery pot is an efficient way to manage them.
At 22–32 °C (in my experience, the lower end works better) with high humidity, seeds keep progressing toward germination. Serious germination may call for some kind of heater with a thermostat.
Method 1: the plastic tub method
- Soak the seeds in water (you may also treat them with a water-soluble fungicide at this stage)
- Fill a lidded plastic tub with a strainer insert (sold at 100-yen shops) with clean pumice-type medium such as kanuma soil or perlite, moisten it with clean water and drain lightly
- Lay the seeds on top and seal the lid
Method 2: the baggie method
Especially useful for large numbers of seeds.
- Put peat moss or coco peat in a zip-top bag, add water, mix well and squeeze out as much as you can
- Sterilize it in the microwave (note that some bags cannot withstand 100 °C)
- Once cool, add the soaked seeds and seal the bag
Germination and after
Keep them warm and viable seeds will germinate one after another. Some will be lost to mold, rot or mites along the way; remove those and change containers or bags as needed. It can take a long time, so cleaning everything once a month may help.
Seeds that are not viable will never germinate, however long you wait — poor pollination, old pollen, mold inside, or seeds that are too dry or too old and already dead. Before throwing a seed away, cutting it open with a knife to check inside can be useful, and good for your peace of mind.
When the sprout has grown about 1 inch (2.5 cm) inside the container, it is time to pot it. I use long pots (10.5 cm wide × 22.5 cm deep). Cycads first send down a taproot, so deep pots are said to cause less stress — but any deeper and choosing the next pot becomes difficult.
If you germinate seeds with heating during the cold season, you will have to heat the nursery pots too, which is a lot of work. Some seedlings survive being put outside in the cold, but cold exposure can slow their growth for a long time afterward.
Removing the sarcotesta
Cycas revoluta seeds are often sold with the sarcotesta (the fleshy outer coat) still on. It seems to contain germination inhibitors, and it should be removed before germination to prevent rot.
- Cutting a cross into it with a knife and soaking until it loosens makes the job a little easier
- Adding pectinase (an enzyme used to clarify juice and in brewing) to the soaking water loosens it further. It is hard to find from Japanese online stores but cheap from overseas shops; about 1 g per gallon of water seems effective. The enzyme works best at 35 °C, though whether it is worth that effort is up to you
- For very large quantities, some people tumble the seeds with pumice in a concrete mixer
After-ripening
Seeds need a suitable period of after-ripening between harvest and germination, and this varies greatly between species. It helps to know this before adding warmth and humidity, but often the information is not available. For Cycas revoluta, seeds harvested in autumn can be germinated the following spring.
For our aim of protecting genetic diversity, improving seed germination is a never-ending theme we will continue to pursue.
Vegetative propagation (offsets)
How often offsets (pups) form varies by species, but the Japanese cycad (Cycas revoluta) in particular is easy to propagate by division.
A detached offset will often root if simply planted, but here is a method with a higher success rate:
- Take an offset from golf-ball to pineapple size and cut off the base horizontally with a sharp blade
- Seal the cut with a wound sealant paste (such as Topsin M paste or Callus Mate)
- Keep it warm (22–32 °C) under normal care; it will root more readily
The same fresh-cut technique, combined with a water-soluble fungicide, can be used to revive plants with root rot. It could also be applied to rooting imported field-collected plants whose roots are dead or cut, though I have had few chances to try. I will leave propagation of larger offsets to others with more experience. Making these techniques reliable is essential to our aim of a “genetic backup.”
Rooting hormones, tissue culture and cuttings
- There are few conclusive reports on rooting hormones; more knowledge is needed. In research by Ben Deloso’s group at the University of Guam, indole-3-butyric acid (IBA) had no significant effect on rooting Zamia integrifolia and Zamia furfuracea[1].
- Tissue culture is a field where major progress can be expected.
- Cuttings from branches have rooted in various cycads, but they do not seem to go on to the next step of flushing new leaves and growing normally. A branch carries all the genetic information of the plant, so with further research, propagation from cuttings may become possible.
- Propagation from root cuttings is known to be possible only in Stangeria eriopus from South Africa.
参考文献References
- Benjamin E. Deloso, Anders J. Lindström, Frank A. Camacho and Thomas E. Marler. Highly Successful Adventitious Root Formation of Zamia L. Stem Cuttings Exhibits Minimal Response to Indole-3-Butyric Acid. HortScience 55(9): 1463.
https://journals.ashs.org/hortsci/view/journals/hortsci/55/9/article-p1463.xml